GEOGRAFIA - Raiz

En botánica, la raíz es un órgano generalmente subterráneo y carente de hojas que crece en dirección inversa al tallo, y cuyas funciones principales son la fijación de la planta al suelo y la absorción de agua y sales minerales. La raíz está presente en todas las plantas vasculares exceptuando algunas pteridófitas que presentan rizoides y algunas plantas acuáticas.[1] La raíz del embrión —llamada radícula— es la primera de las partes de la semilla que crece durante la germinación. La radícula, entonces, se desarrolla originando la raíz primaria con su tejido de protección en el ápice, denominada caliptra. La radícula crece y se fija al suelo desde los primeros estadios del crecimiento de la planta, con lo cual se garantiza el posterior desarrollo de la misma. En las plantas monocotiledóneas, la radícula aborta en los estados iniciales del desarrollo, por lo que el sistema radical está conformado por raíces que surgen de la base del tallo, las que —por ese motivo— se denominan raíces adventicias.[2] En las gimnospermas y dicotiledóneas la raíz primaria produce, por alargamiento y ramificación, el sistema radical alorrizo, caracterizado porque hay una raíz central, principal, nítida y dominante sobre las raíces laterales. En las monocotiledóneas y en las pteridófitas, en cambio, el sistema radical de la planta adulta se forma por encima del lugar de origen de la raíz primaria que aborta tempranamente. El sistema radical de estas plantas se denomina homorrizo, fasciculado, en cabellera o fibroso, y está formado por un conjunto de raíces adventicias y se halla profusamente ramificado.[3]

Las raíces pueden experimentar modificaciones estructurales pronunciadas, que pueden ser consideradas, en la mayoría de los casos, como adaptaciones al medio ambiente, o bien, la consecuencia de una especialización funcional diferente a la función típica de este órgano. Entre éstas se encuentran las raíces reservantes y las raíces especializadas como órganos de sostén y fijación.[4] [5]

La porción de suelo que envuelve a las raíces de las plantas se denomina rizosfera y es una zona donde se producen una serie de relaciones físicas y químicas que afectan a la estructura del suelo y a los organismos que viven en él, proporcionándole unas propiedades diferentes. La rizosfera normalmente ocupa entre unos cuantos milímetros o algunos centímetros alrededor de la raíz. Esta región se caracteriza por el aumento de la biomasa microbiana y de su actividad. La comunidad de la rizosfera consiste en una microbiota (bacterias, hongos y algas) y una micro y mesofauna (protozoos, nematodos, insectos y ácaros).[6] Las micorrizas constituyen una simbiosis especialmente importante, que ocurre en la mayoría de los grupos de plantas vasculares. El término define a la simbiosis entre un hongo y las raíces de una planta. Como en otras relaciones simbióticas, ambos participantes obtienen beneficios. En este caso la planta recibe del hongo principalmente nutrientes minerales y agua y el hongo obtiene de la planta hidratos de carbono y vitaminas que él por sí mismo es incapaz de sintetizar mientras que ella lo puede hacer gracias a la fotosíntesis y otras reacciones internas.[7] [8] Los nódulos radicales son asociaciones simbióticas entre bacterias y plantas superiores. La más conocida es la de Rhizobium con especies de la familia de las leguminosas. La planta proporciona a la bacteria compuestos carbonados como fuente de energía y un entorno protector, y recibe nitrógeno en una forma utilizable para la formación de proteínas.[9]

Las raíces evolucionaron en los esporofitos de por lo menos dos linajes diferentes de las plantas vasculares durante su principal radiación adaptativa sobre la Tierra en el período Devónico inferior (hace unos 410 a 395 millones de años). Ese hecho ocurrió aproximadamente unos 15 millones de años después de la aparición de las traqueófitas y unos 50 millones de años después de las primeras embriófitas con afinidad presunta con las briófitas. Ambos grupos se conocen solo por sus esporas pero se supone que tenían algún órgano de anclaje al sustrato.[10] Para el Devónico intermedio a tardío, la mayoría de los grupos de plantas desarrollaron un sistema radicular de alguna naturaleza.[11] A medida que las raíces se hacían más largas, podían sustentar estructuras aéreas más altas y podían explorar el sustrato a mayor profundidad.[12] Esta exploración más eficiente del suelo tuvo profundos efectos ecológicos: no solo permitió a las plantas la conquista de nuevos hábitats sino también la posterior colonización de los mismos por los animales y los hongos



Concepto
La raíz es el órgano generalmente subterráneo del cuerpo de las cormófitas, que se caracteriza por su crecimiento indefinido, su geotropismo positivo, su simetría en general radiada, la ausencia de yemas, hojas, nudos y entrenudos y por su especialización como órgano de anclaje, absorción de agua y sales minerales disueltas; de acumulación de diversas sustancias orgánicas y en ocasiones excepcionales como unidad de propagación.



Origen y distribución
La raíz se origina a partir de la radícula del embrión, o polo radical del eje embrionario, y se conoce como «raíz principal» o «raíz primaria». Es la primera de las partes del embrión que se desarrolla durante la germinación de la semilla. La radícula, entonces, con una cubierta en su punta llamada coleorriza, se desarrolla originando la raíz primaria con su tejido de protección en el ápice, denominada caliptra, cofia o pilorriza. La radícula crece y se fija al suelo desde los primeros estadios, de esta modo se garantiza el posterior crecimiento y desarrollo de la planta. En las plantas monocotiledóneas, la radícula aborta en estados tempranos de desarrollo, por lo que el sistema radical está conformado por raíces que surgen de la base del tallo, las que —por ese motivo— se denominan raíces adventicias.[2] [15]

La raíz está presente en todas las plantas vasculares exceptuando algunas pteridófitas —como las psilotáceas— que presentan rizoides. Ciertas espermatófitas especializadas carecen de raíz porque se atrofia el polo radical y el embrión no presenta radícula. Entre estos casos particulares se hallan varias especies de plantas acuáticas, tales como Wolffia, Utricularia y Ceratophyllum demersum, y de plantas epífitas como Tillandsia usneoides y algunas orquídeas. Algunas de estas especies pueden formar raíces adventicias para sustituir a la raíz principal.[16] En Salvinia, una pteridófita acuática, la función de la raíz es desempeñada por hojas modificadas.



Sistema radicular
Artículo principal: Sistema radicular
El conjunto de raíces de una misma planta se denomina sistema radical o sistema radicular. Según su origen y desarrollo se distinguen dos tipos de sistemas radiculares, los cuales están asociados a grupos diferentes de plantas. En las gimnospermas y dicotiledóneas la raíz primaria produce, por alargamiento y ramificación, el sistema radical alorrizo, caracterizado porque hay una raíz central, principal, nítida y dominante sobre las raíces laterales, las que no son morfológicamente equivalentes. El sistema radical generalmente es unitario, presenta ramificación racemosa y acrópeta, es decir, que progresa hacia el ápice. En este sistema la raíz se dice axonomorfa o pivotante, tiene raíces de segundo a quinto orden y crecimiento secundario.[1]

En las monocotiledóneas y en las pteridófitas, la raíz embrionaria por lo general muere pronto y el sistema radical de la planta adulta se forma por encima del lugar de origen de la raíz primaria. El sistema radical se denomina homorrizo, fasciculado, en cabellera o fibroso, y está formado por un conjunto de raíces adventicias y se halla profusamente ramificado.[3] [1]



Funciones
La raíz cumple varias funciones en la planta. Por un lado, permite el anclaje o fijación de la planta al suelo. El tamaño relativo de las raíces determinan también la posibilidad de que una planta pueda tener un mayor o menor desarrollo del vástago aéreo. La raíz también permite la absorción del agua y de los nutrientes minerales disueltos en ella desde el suelo y su transporte al resto de la planta. Asimismo, la raíz es el soporte de asociaciones simbióticas complejas con varios tipos de microorganismos, tales como bacterias y hongos, que ayudan a la disolución del fósforo inorgánico del suelo, a la fijación del nitrógeno atmosférico y al desarrollo de las raíces secundarias.[3] [17] [18]

Además de estas tres funciones que son generales para todas las plantas superiores, la raíz de algunas especies están especializadas en la acumulación o almacenamiento de reservas. Así, las plantas bienales como la zanahoria (Daucus carota) almacenan en la raíz durante el primer año reservas que utilizarán el segundo año para producir flores, frutos y semillas. En algunas plantas como Isoetes (una pteridófita) y Littorella (una dicotiledónea de la familia de las plantagináceas) las raíces transportan dióxido de carbono para la fotosíntesis, ya que sus hojas usualmente carecen de estomas.[3]

La raíz, por otro lado, tiene un papel fundamental en la creación y protección del suelo. Las moléculas y enzimas segregadas por las raíces y sus relaciones simbióticas contribuyen a la formación de suelo. Las raíces de numerosos árboles segregan ácidos orgánicos bastante potentes para disolver piedras calizas y liberar el calcio y otros minerales útiles. Además, las raíces de numerosas especies contribuyen a la fijación del suelo y a protegerlo de la erosión hídrica y eólica



En la raíz primaria se distingue externamente la caliptra, que se encuentra en el ápice protegiendo al meristema apical, una zona de crecimiento o alargamiento, que es una región glabra de 1 a 2 mm de longitud; la zona pilífera, región de los pelos absorbentes, y la zona de ramificación, una región sin pelos en la cual se forman las raíces laterales y que se extiende hasta el cuello, que la une al tallo.[17] [5]

La proliferación del tejido meristemático o de crecimiento origina las células que, tras su diferenciación, forman los tejidos adultos de la raíz. Entre tales tejidos se encuentran el parénquima, los tejidos vasculares y, en aquellas raíces que se deben engrosar en años sucesivos, meristemas remanentes —como el cámbium y el felógeno— responsables del crecimiento secundario o crecimiento en grosor de la raíz.[17]

La forma general de las raíces es filamentosa, aun cuando también se puede presentar en forma cónica, oblonga, napiforme, tortuosa o laminar. Cada especie tiene una forma característica, la cual puede modificarse según las diferentes condiciones ambientales en las que la planta crezca. De hecho, su apariencia depende del tipo de sustrato en el que se desarrolle.



La raíz primaria o principal desarrolla en el suelo un sistema de raíces mediante ramificaciones que van progresando hacia el ápice y ulterior ramificación de las raíces laterales (de primer orden) así formadas. Este sistema puede a veces superar en longitud y extensión al sistema de vástagos que se desarrolla por encima del nivel del suelo. Si se suma la longitud de todas las raíces de una planta se hallan valores sorprendentemente elevados: una planta de trigo, por ejemplo, cultivada en forma aislada, alcanza una longitud total de raíces de unos 80 km.[18] Mientras que las ramificaciones del vástago son exógenas —se originan en las yemas— las ramificaciones de la raíz son endógenas, es decir, se originan en los tejidos internos. En las pteridófitas se forman a partir de la endodermis, en las angiospermas y en las gimnospermas, en cambio, se forman en el periciclo. No obstante, todas las ramificaciones de la raíz se inician por divisiones celulares anticlinales y periclinales en un grupo de células que forman el primordio de la raíz lateral, el cual crece, penetra en el córtex y luego continúa creciendo hasta emerger a través de la rizodermis. Antes de que la raíz lateral emerja a la superficie quedan delimitadas todas las regiones anatómicas propias de la estructura de la raíz: el meristema apical, la caliptra, el córtex y el cilindro vascular. El sistema vascular de las raíces laterales es independiente del de la raíz principal, se forma a partir del meristema apical de la raíz lateral, pero la relación entre ambos se establece a través de células intermedias (traqueidas y elementos cribosos) que se originan en el periciclo.[19]

Cada raíz tiene un número definido de filas de raíces laterales, los que se denominan «rizósticos». Las raíces con más de dos polos de xilema, forman tantas filas de raíces como polos hay. En varias familias de monocotiledóneas con raíces poliarcas —tales como las gramíneas, las juncáceas y las ciperáceas— las raíces laterales se forman frente a los polos de floema, mientras en las dicotiledóneas se forman frente a los polos de xilema. Las bromeliáceas constituyen una excepción dentro de las monocotiledóneas ya que sus raíces laterales se forman frente a los polos de xilema. Por otro lado, en las raíces diarcas, las raíces laterales se originan entre los polos de xilema y floema, razón por la cual presentan cuatro filas de raíces laterales, es decir el doble que el número de polos.[



Las raíces adventicias son aquellas que no provienen de la radícula del embrión, sino que se originan en cualquier otro lugar de la planta, como por ejemplo en alguna porción del vástago, en tallos subterráneos y en raíces viejas. Pueden tener o no ramificaciones, pero tienen una forma y un tamaño relativamente homogéneo, formando sistemas radicales fibrosos. Generalmente no presentan crecimiento secundario. Su duración varía, en algunos pastos perennes pueden durar varios años.[20] En muchas monocotiledóneas como la gramilla (Cynodon dactylon) y dicotiledóneas como la frutilla (Fragaria), que presentan tallos postrados, en cada nudo nace un fascículo de raíces adventicias.[21]

Algunas plantas con un solo tallo, como las palmeras Socratea y Pandanus, logran mayor estabilidad desarrollando raíces adventicias llamadas raíces fúlcreas o raíces zancos. Dichas raíces también se encuentran en gramíneas como el maíz y el sorgo. Son gruesas, se originan en los nudos basales y penetran al suelo donde cumplen una doble función: sostén y absorción.[5]


Esquejes de hiedra (Hedera) mostrando las raíces adventicias que se han formado en sus bases. Cada uno de estos esquejes enraizados permiten propagar la planta original.Las raíces adventicias comúnmente se originan de un modo endógeno en la cercanía de los tejidos vasculares del tallo, por lo que se facilita la conexión vascular entre ambos órganos. No obstante, también pueden originarse en la periferia del tallo o cerca del cámbium, en el parénquima interfascicular o en los radios vasculares y también en el periciclo o en la médula del tallo. A veces, las raíces adventicias pueden tener un origen exógeno, ya que se originan en la epidermis y en los tejidos corticales o bien, en los tejidos de los márgenes de las hojas y de los pecíolos.[19]

La propiedad de muchas especies de formar raíces adventicias a partir de los extremos cortados de sus tallos se utiliza como medio de multiplicación asexual por medio de esquejes. Algunas especies, tales como los sauces y los geranios, arraigan con mucha facilidad, mientras que otras, como las coníferas, casi nunca emiten raíces si los esquejes no son previamente sometidos a un tratamiento especial. Tal tratamiento de los esquejes involucra la aplicación de fitohormonas, compuestos que las plantas sintetizan de forma natural para estimular la formación de raíces nuevas. Casi todos los preparados comerciales de este tipo contienen ácido indolacético, uno de los estimulantes más conocidos para la formación de raíces. En ocasiones, las raíces pueden originarse de las hojas, como ocurre en la violeta africana, especie que se puede propagar sumergiendo en agua el borde cortado de una hoja. Las raíces de algunas plantas también emiten brotes; así, los tallos que se forman a distancias variables de la base del chopo negro brotan desde las raíces del árbol



En el ápice de cada raíz en crecimiento hay una cobertura cónica llamada caliptra, cofia o pilorriza. Usualmente no es visible a simple vista y consiste en tejido blando no diferenciado.[17]

La caliptra está formada por células parenquimáticas vivas que a menudo contienen almidón. Las células se disponen en hileras radiales, las células centrales forman un eje llamado columela. Las células apicales se diferencian en células periféricas que junto con las células epidérmicas secretan el «mucigel», sustancia viscosa compuesta principalmente por polisacáridos elaborados en los dictiosomas. El extremo de la raíz está revestido de mucigel, envoltura viscosa constituida por mucílago que la protege contra productos dañinos, previene la desecación, es la interfase de contacto con las partículas del suelo y proporciona un ambiente favorable a los microorganismos. Las células periféricas se desprenden a medida que la raíz se abre paso en el suelo.[23]

La caliptra provee de protección mecánica a las células meristemáticas cuando la raíz crece a través del suelo. Estas células son destruidas por el crecimiento de la raíz y la fricción con el suelo, pero son rápidamente reemplazadas por células nuevas generadas por división celular en la cara externa del meristema de la raíz. A pesar de que continuamente se forman nuevas células en la parte profunda de la caliptra, ésta no aumenta de tamaño porque las células externas se desprenden, se descaman, por gelificación de las laminillas medias. La caliptra también está implicada en la producción de mucílago, que es una substancia gelatinosa que cubre a las células meristemáticas recién formadas. Estas células contienen estatolitos, que son granos de almidón que se hallan dentro de la célula y son muy densos, por lo que se mueven en respuesta a la fuerza de la gravedad, proporcionando a la raíz la información necesaria para su crecimiento



Rizodermis
Artículo principal: Rizodermis

Esquema de la anatomía de la raíz primaria.La rizodermis es la epidermis de la raíz. Típicamente es uniestratificada, es decir, esta compuesta por una sola capa o estrato de células, las cuales son alargadas, muy apretadas entre sí, de paredes delgadas, normalmente sin cutícula.[24]

En la región adyacente a la caliptra las células de la rizodermis son pequeñas y con citoplasma denso, sin vacuolas. En raíces que conservan su epidermis por largo tiempo, reemplazándola tardíamente por peridermis, las paredes celulares pueden engrosarse, es decir pueden suberificarse (deponer suberina) o lignificarse (deponer lignina). Los pelos radicales se encuentran en la denominada «zona pilífera» de la raíz y son parte de la rizodermis. Pueden originarse en todas las células epidérmicas, en ciertas células llamadas tricoblastos, o en la capa subepidérmica. Son tubulosos, raramente ramificados, con una vacuola central gigantesca, con citoplasma parietal, el núcleo es poliploide y se dispone en el extremo celular que se va alargando. En general viven pocos días, si bien en las gramíneas, por ejemplo, los pelos absorbentes son a menudo persistentes; en Nardus stricta y en las especies de la familia de las compuestas pueden durar 3 a 4 años. La función de los pelos radiculares es la de aumentar la superficie de absorción de la raíz para la toma de agua y nutrientes en solución. Los pelos radicales no se desarrollan en las raíces de plantas hidrófitas, las cuales pueden absorber agua en toda su superficie. Cuando la raíz crece produce nuevos pelos radiculares para reemplazar a los que van muriendo.[25] [24] [17]

Muchas orquídeas (en particular, las orquídeas epífitas) y algunas otras monocotiledóneas, como las aráceas, ciperáceas y veloziáceas presentan una rizodermis especializada denominada velamen. El velamen consta de células muertas a la madurez con engrosamientos de lignina en la pared celular. El velamen constituye una vaina esponjosa y blanquecina que rodea por completo a la raíz. Si el tiempo está seco, sus células están llenas de aire; pero cuando llueve se llenan de agua. Según algunos autores el velamen es un tejido que absorbe agua, según otros nunca se ha observado el paso de agua del velamen al córtex de la raíz. Su función principal parece ser la de protección mecánica, además de impedir la excesiva pérdida de agua de la raíz en períodos de deficiencia hídrica



Córtex
Artículo principal: Córtex
El córtex es la región comprendida entre la rizodermis y el cilindro central y su función principal es la de almacenar sustancias de reserva, tales como el almidón. Las capas más externas del córtex, debajo de la epidermis, pueden diferenciarse como un tejido especializado, llamado exodermis. La capa más interna del córtex forma, a su vez, otra estructura especializada en las espermatófitas: la endodermis.[26]

El córtex propiamente dicho (la zona comprendida entre exodermis y endodermis) tiene en general una estructura homogénea, si bien en algunas especies puede estar formado por varios tipos de células. Las raíces normalmente no presentan clorofila en el córtex, pero frecuentemente las células contienen almidón; pueden encontrarse idioblastos diversos, como por ejemplo células taníferas o cristalíferas; puede presentar estructuras secretoras como espacios intercelulares lisígenos o esquizógenos. En las raíces con crecimiento secundario de las gimnospermas y de las dicotiledóneas que desprenden pronto su córtex, éste es parenquimático. En las monocotiledóneas, en cambio, en las que el córtex se conserva durante mucho tiempo, el esclerénquima se presenta en abundancia. Este tejido puede tener disposición cilíndrica dentro de la exodermis o junto a la endodermis. También puede encontrarse colénquima. El córtex en las plantas acuáticas y palustres, como así también en las gramíneas de hábitats relativamente secos, está constituido por aerénquima. Las raíces aéreas de muchas familias de plantas epífitas, tales como las orquidáceas y las aráceas, presentan cloroplastos en las células periféricas del córtex.[26] [5]

Exodermis
Las capas más externas del córtex pueden diferenciarse formando la exodermis. Esta zona generalmente no está presente en las pteridófitas. La exodermis está formada por una a varias capas de células vivas, que a veces incluyen esclerénquima. Sus células pueden ser todas alargadas y suberificadas o lignificadas o algunas ser cortas y no estar lignificadas. Las células de la exodermis de las raíces de muchas angiospermas tienen bandas de Caspary y desarrollan muy rápidamente suberina y, en algunas especies, también celulosa. Su función sería la de evitar la pérdida de agua desde la raíz al suelo. Desde un punto de vista tanto estructural como químico la exodermis se parece a la endodermis, y los factores causales de su desarrollo son iguales.



Endodermis
Artículo principal: Endodermis

Anatomía de la raíz primaria de Iris florentina. 1. Célula de paso de la endodermis), 2. Célula del parénquima cortical o córtex, 3. Endodermis, con sus células con engrosamiento en forma de «U», 4. Células del periciclo, 5. Células del floema, 6. Elemento de vaso del xilemaEs una capa de células dispuestas de modo compacto, de aspecto parenquimático que se encuentra en la parte más interior del córtex, rodeando a los tejidos vasculares. Las células que conforman la endodermis contienen una substancia llamada suberina, la cual sirve para crear una especie de barrera impermeable, que se conoce como banda de Caspary. La suberina se dispone transversalmente en la capa de células que forman la banda, en la parte exterior y vía apoplasto queda delimitado el espacio libre de la raíz. Así, el agua sólo puede fluir hacia el centro de la raíz a través de la endodermis.[27] La banda de Caspary se inicia con la deposición de películas de sustancias fenólicas y lipídicas en la laminilla media entre las paredes radiales de las células de la endodermis. El grosor de la pared celular aumenta por la deposición de sustancias sobre la cara interna. La membrana plasmática de las células de la endodermis, a su vez, queda fuertemente unida a la banda, constituyendo una barrera que impide a la solución del suelo pasar por apoplasto, forzando de ese modo, a que el agua y las sustancias disueltas en ella pasen a través del citoplasma (simplasto), el cual es selectivamente permeable.[17] De este modo, la endodermis divide el apoplasto de la raíz del simplasto, lo que resulta muy conveniente para el desplazamiento selectivo de minerales y agua. Los iones presentes en la solución del suelo pueden difundir libremente en todo el córtex, pero no pueden atravesar la banda de Caspary. Para entrar al cilindro vascular, es decir a la corriente transpiratoria, deben cruzar la membrana plasmática de una célula endodérmica, y así la planta controla qué iones pasan y qué iones son excluidos.[17]

Cuando se produce el crecimiento secundario, con la formación profunda de peridermis, la endodermis se separa de la raíz con el córtex. Cuando la peridermis se forma superficialmente, la endodermis se estira y se aplasta o se acomoda a la expansión del cilindro vascular por divisiones celulares anticlinales.[27]




El cilindro vascular comprende todos los tejidos que se encuentran por dentro de la endodermis, o sea, el sistema vascular y el parénquima asociado. Está delimitado por un tejido llamado periciclo, el cual está formado por una o varias capas de células —en el caso de las gimnospermas y de algunas angiospermas, entre ellas algunas gramíneas— y que excepcionalmente puede faltar, como ocurre en las plantas acuáticas y en las plantas parásitas. Las células del periciclo son parenquimáticas, de paredes delgadas, alargadas, rectangulares en sección longitudinal. Puede contener laticíferos y conductos secretores. A veces la capa de células que la forman queda interrumpida por la diferenciación de elementos del xilema y floema. En las espermatófitas el periciclo tiene actividad meristemática, es decir, funciona como un meristema, ya que origina parte del cámbium, el felógeno y las raíces laterales. En las plantas monocotiledóneas que no sufren crecimiento en grosor el periciclo a menudo se esclerifica en las raíces viejas.[28]

Con respecto a los tejidos vasculares, el floema forma cordones por debajo del periciclo. En las angiospermas está formado por tubos cribosos y células acompañantes; mientras que en las gimnospermas está formado por células cribosas y raramente se presentan fibras. El xilema está dispuesto también en cordones, los cuales alternan con los de floema y puede estar constituido por vasos y traqueidas. En ocasiones, el xilema no ocupa el centro del cilindro vascular; cuando lo hace, los elementos de mayor diámetro están en el centro. En ese caso, el cilindro vascular se describe como una actinostela como sucede por ejemplo en Clintonia, o protostela. Según el número de "polos" (cordones) de protoxilema se reconocen diferentes tipos de raíz. Con presentan solamente un polo, la raíz se denomina monarca (el caso de Trapa natans, una planta acuática); con dos, diarca (en las pteridófitas y dicotiledóneas tales como Daucus, Solanum y Linum); con tres, triarca (Pisum); con cuatro, tetrarca (Vicia, Ranunculus); con cinco, pentarca, y poliarca con varios polos. Las raíces de las gimnospermas son diarcas o poliarcas.[27]








Rizodermis
Artículo principal: Rizodermis

Esquema de la anatomía de la raíz primaria.La rizodermis es la epidermis de la raíz. Típicamente es uniestratificada, es decir, esta compuesta por una sola capa o estrato de células, las cuales son alargadas, muy apretadas entre sí, de paredes delgadas, normalmente sin cutícula.[24]

En la región adyacente a la caliptra las células de la rizodermis son pequeñas y con citoplasma denso, sin vacuolas. En raíces que conservan su epidermis por largo tiempo, reemplazándola tardíamente por peridermis, las paredes celulares pueden engrosarse, es decir pueden suberificarse (deponer suberina) o lignificarse (deponer lignina). Los pelos radicales se encuentran en la denominada «zona pilífera» de la raíz y son parte de la rizodermis. Pueden originarse en todas las células epidérmicas, en ciertas células llamadas tricoblastos, o en la capa subepidérmica. Son tubulosos, raramente ramificados, con una vacuola central gigantesca, con citoplasma parietal, el núcleo es poliploide y se dispone en el extremo celular que se va alargando. En general viven pocos días, si bien en las gramíneas, por ejemplo, los pelos absorbentes son a menudo persistentes; en Nardus stricta y en las especies de la familia de las compuestas pueden durar 3 a 4 años. La función de los pelos radiculares es la de aumentar la superficie de absorción de la raíz para la toma de agua y nutrientes en solución. Los pelos radicales no se desarrollan en las raíces de plantas hidrófitas, las cuales pueden absorber agua en toda su superficie. Cuando la raíz crece produce nuevos pelos radiculares para reemplazar a los que van muriendo.[25] [24] [17]

Muchas orquídeas (en particular, las orquídeas epífitas) y algunas otras monocotiledóneas, como las aráceas, ciperáceas y veloziáceas presentan una rizodermis especializada denominada velamen. El velamen consta de células muertas a la madurez con engrosamientos de lignina en la pared celular. El velamen constituye una vaina esponjosa y blanquecina que rodea por completo a la raíz. Si el tiempo está seco, sus células están llenas de aire; pero cuando llueve se llenan de agua. Según algunos autores el velamen es un tejido que absorbe agua, según otros nunca se ha observado el paso de agua del velamen al córtex de la raíz. Su función principal parece ser la de protección mecánica, además de impedir la excesiva pérdida de agua de la raíz en períodos de deficiencia hí



Córtex
Artículo principal: Córtex
El córtex es la región comprendida entre la rizodermis y el cilindro central y su función principal es la de almacenar sustancias de reserva, tales como el almidón. Las capas más externas del córtex, debajo de la epidermis, pueden diferenciarse como un tejido especializado, llamado exodermis. La capa más interna del córtex forma, a su vez, otra estructura especializada en las espermatófitas: la endodermis.[26]

El córtex propiamente dicho (la zona comprendida entre exodermis y endodermis) tiene en general una estructura homogénea, si bien en algunas especies puede estar formado por varios tipos de células. Las raíces normalmente no presentan clorofila en el córtex, pero frecuentemente las células contienen almidón; pueden encontrarse idioblastos diversos, como por ejemplo células taníferas o cristalíferas; puede presentar estructuras secretoras como espacios intercelulares lisígenos o esquizógenos. En las raíces con crecimiento secundario de las gimnospermas y de las dicotiledóneas que desprenden pronto su córtex, éste es parenquimático. En las monocotiledóneas, en cambio, en las que el córtex se conserva durante mucho tiempo, el esclerénquima se presenta en abundancia. Este tejido puede tener disposición cilíndrica dentro de la exodermis o junto a la endodermis. También puede encontrarse colénquima. El córtex en las plantas acuáticas y palustres, como así también en las gramíneas de hábitats relativamente secos, está constituido por aerénquima. Las raíces aéreas de muchas familias de plantas epífitas, tales como las orquidáceas y las aráceas, presentan cloroplastos en las células periféricas del córtex.[26] [5]

Exodermis
Las capas más externas del córtex pueden diferenciarse formando la exodermis. Esta zona generalmente no está presente en las pteridófitas. La exodermis está formada por una a varias capas de células vivas, que a veces incluyen esclerénquima. Sus células pueden ser todas alargadas y suberificadas o lignificadas o algunas ser cortas y no estar lignificadas. Las células de la exodermis de las raíces de muchas angiospermas tienen bandas de Caspary y desarrollan muy rápidamente suberina y, en algunas especies, también celulosa. Su función sería la de evitar la pérdida de agua desde la raíz al suelo. Desde un punto de vista tanto estructural como químico la exodermis se parece a la endodermis, y los factores causales de su desarrollo son iguales



Es una capa de células dispuestas de modo compacto, de aspecto parenquimático que se encuentra en la parte más interior del córtex, rodeando a los tejidos vasculares. Las células que conforman la endodermis contienen una substancia llamada suberina, la cual sirve para crear una especie de barrera impermeable, que se conoce como banda de Caspary. La suberina se dispone transversalmente en la capa de células que forman la banda, en la parte exterior y vía apoplasto queda delimitado el espacio libre de la raíz. Así, el agua sólo puede fluir hacia el centro de la raíz a través de la endodermis.[27] La banda de Caspary se inicia con la deposición de películas de sustancias fenólicas y lipídicas en la laminilla media entre las paredes radiales de las células de la endodermis. El grosor de la pared celular aumenta por la deposición de sustancias sobre la cara interna. La membrana plasmática de las células de la endodermis, a su vez, queda fuertemente unida a la banda, constituyendo una barrera que impide a la solución del suelo pasar por apoplasto, forzando de ese modo, a que el agua y las sustancias disueltas en ella pasen a través del citoplasma (simplasto), el cual es selectivamente permeable.[17] De este modo, la endodermis divide el apoplasto de la raíz del simplasto, lo que resulta muy conveniente para el desplazamiento selectivo de minerales y agua. Los iones presentes en la solución del suelo pueden difundir libremente en todo el córtex, pero no pueden atravesar la banda de Caspary. Para entrar al cilindro vascular, es decir a la corriente transpiratoria, deben cruzar la membrana plasmática de una célula endodérmica, y así la planta controla qué iones pasan y qué iones son excluidos.[17]

Cuando se produce el crecimiento secundario, con la formación profunda de peridermis, la endodermis se separa de la raíz con el córtex. Cuando la peridermis se forma superficialmente, la endodermis se estira y se aplasta o se acomoda a la expansión del cilindro vascular por divisiones celulares anticlinales



Se presentan principalmente en plantas vivaces, es decir, aquellas donde los órganos aéreos desaparecen durante las épocas adversas, y también en muchas plantas bianuales. En éstas últimas, el órgano de reserva se forma durante el primer año, con una parte aérea muy corta, y en el segundo año el tallo se alarga y produce flores para lo que se utilizan las reservas almacenadas en la raíz. Desde el punto de vista anatómico, existen distintas variaciones estructurales en las raíces reservantes, pero en todas ellas se presenta abundancia de parénquima de reserva. Entre los tipos de raíces reservantes se encuentran:

Raíces napiformes, son aquellas raíces principales (axonomorfas) que se engrosan total o parcialmente por acumulación de sustancias de reserva. Consecuentemente, este tipo de raíces sólo se producen en dicotiledóneas. La zanahoria (Daucus carota) y el nabo (Brassica rapa) son ejemplos de este tipo de raíces. [18] La mayoría de las veces interviene una gran parte del hipocótilo en su constitución por lo que estos órganos pueden resultar morfológicamente heterogéneos y, a pesar de su semejanza externa, pueden presentar considerables diferencias en su estructura anatómica. Así, en las raíces caulinotuberosas el engrosamiento ocurre tanto en la raíz principal como en el hipocótilo. La remolacha forrajera (Beta vulgaris var. crassa) y el rábano son ejemplos de este tipo de raíz reservante. En el caso del colinabo (Brassica napobrassica) y del apio (Apium graveolens) el segmento del tallo que sigue al hipocótilo, y que incluso presenta hojas normales, también se halla involucrado en el engrosamiento.[18]

Raíz tuberosa de Dahlia.Raíces tuberosas: este término se utiliza cuando no solo la raíz principal, sino también las secundarias, o la porción apical de las raíces adventicias provenientes de los nudos inferiores del tallo, acumulan sustancias de reserva y agua, apareciendo todas engrosadas formando tubérculos radicales. Este tipo de raíz es característico de Dahlia, la yuca o mandioca (Manihot esculenta), Ranunculus ficaria y de algunas especies de marantáceas tropicales, como por ejemplo, el lairén (Calathea allouia). Este cultivo poco conocido presenta un rizoma y un sistema radical fibroso, con raíces duras y retorcidas, en el extremo de las cuales se forman las raíces tuberosas, elipsoidales a ovoides que constituyen la parte comestible de la planta. Estas raíces tuberosas miden de 1 a 5 cm de largo por 0,5 a 3 cm de ancho, están cubiertos por una cáscara dura, amarilla y brillante, con protuberancias espinosas. Debajo de la cáscara se encuentra el tejido parenquimatoso color claro a blanquecino que contiene almidón, encontrándose el centro generalmente vacío[33] Los tubérculos radicales se asemejan a los tubérculos caulinares —como el de la papa— ya que, de hecho, son órganos análogos, pero su homología respecto a las raíces se reconoce porque poseen cofia, carecen de yemas o cicatrices foliares y por su estructura anatómica.[18]
Xilopodios: este término se utiliza cuando la raíz principal de un sistema radical axonomorfo se lignifica y reserva agua. Este tipo de raíces es característico de algunas especies subarbustivas de sabanas, donde las precipitaciones son reducidas, razón por la cual se desarrolla tejido que reserva agua (parénquima acuífero) en la raíz. Ejemplo: añil (Indigofera suffruticosa).